Виды плазмодия, заражающие людей

 

Какие виды плазмодия заражают людей?
  • паразиты с морфологически идентичными P. vivax (1)
    • Последовательность CSP = P. simiovale
    • вариант найден во всем мире
  • морфологические варианты P. malariae (2)
    • паразиты с определенной морфологией, выявленные в Юго-Восточной Азии
    • молекулярные последовательности, похожие на P. malariae / P. brasilianum
    • возможно, связано с P. vivax var.Минута (3) или P. tenue (4)
  • естественным образом приобретают инфекции P. Knowlesi (5)
  • Клетки P. ovale как отдельные виды (6)
  1. Кари и др. (1993) J. Инф. Дис. 168: 1485
  2. Kawamoto et al. (2002) J. Parasitol. 88: 350
  3. Craig (1914) J. Parasitol. 1:85
  4. Stephens (1914) Proc. R. Soc. Лонд. (Серия B) 87: 375
  5. Cox-Singh et al. (2008) Клиническая инфекционная болезнь 46: 165
  6. Сазерленд и др. (2010) J. Inf. Дис. 201: +1544

Четыре различных вида Plasmodium заражают людей: P. falciparum, P. vivax, P. malariae и P. ovale . Тем не менее, молекулярные методы выявили возможное существование других видов или морфологических вариантов (см. Вставку). Например, секвенирование гена для поверхностного белка оксипорозоита (CSP) показало, что некоторые люди с диагнозом инфекции P. vivax на самом деле были инфицированы отдельным видом, более тесно связанным с P. simiovale , паразитом обезьяньей малярии, который морфологически идентичен P Вивакс . Кроме того, молекулярный анализ показывает, что P. ovale состоит из двух клад, которые столь же расходятся, что и отдельные виды, и Сазерленд и др. (2010) предложили обозначить их как подвиды: Po curtisi и Po wallikeri .

Аналогично, молекулярный анализ показывает, что некоторые морфологические варианты P. malariae являются различными паразитами, связанными с P. malariae и P. brasilianum . P. brasilianum – обезьяний паразит Южной и Центральной Америки, который, как часто полагают, произошел от людей в результате колонизации Нового Света.

Кроме того, в Малайзии были выявлены люди, естественно зараженные обезьяньим паразитом P. knowlesi . Почти все случаи, идентифицированные с помощью микроскопии как P. malariae, были определены как P. knowlesi с помощью ПЦР. Также сообщалось о четырех смертельных исходах, связанных с инфекцией P. Knowlesi, от Malysia. Люди, инфицированные P. knowlesi, могут быть не таким редким явлением и могут быть широко распространены в Малайзии и, возможно, в других частях Юго-Восточной Азии ( Cox-Singh and Singh, 2008 ).

Четыре основных вида человеческого Plasmodium встречаются в тропических и субтропических регионах по всему миру и имеют перекрывающиеся географические распределения . Различия между видами включают в себя:

  • морфология стадии крови
  • незначительные вариации жизненного цикла
    • P. vivax и P. ovale демонстрируют стадию гипнозоитов и могут вызывать истинные рецидивы (см. Обсуждение гипнозоитов и рецидивов в основном документе)
    • инфицированные трофозоитами и шизонтами эритроциты секвестра P. falciparum в микрососудистой системе и не обнаруживаются в периферическом кровообращении (см. обсуждение цитоадгезии в основном документе)
  • предпочтение эритроцитов хозяина
    • P. vivax и P. ovale предпочитают ретикулоциты (незрелые эритроциты)
    • P. malariae предпочитает стареющие эритроциты
    • P. falciparum не проявляет предпочтений
  • болезнь и клинические проявления
вид Старое обозначение Более новое обозначение
фальципарум злокачественный тертиан Falciparum малярия
трехдневной добрый тертиан малярия вивакс
овальное овал тертиан малярия овал
malariae квартана квартана

Более старые обозначения (таблица) для различных типов малярии отражают различия в болезнях, вызываемых различными видами Plasmodium . P. falciparum вызывает наиболее тяжелое заболевание, отсюда и злокачественное обозначение. Это увеличение заболеваемости и смертности коррелирует с более высокой паразитемией, связанной с инфекциями P. falciparum, и осложнениями, связанными с секвестрацией (см. Патогенез и церебральная малярия ). Факторы, способствующие более высоким паразитемиям, включают: большое количество мерозоитов на шизонт, отсутствие предпочтения эритроцитов хозяина и уклонение от иммунитета (то есть избегание селезенки), обеспечиваемое секвестрацией. Тертиан и квартан относятся к различиям в периодичности пароксизмов (см. Обсуждение пароксизмов ). Тертианские паттерны показывают 48-часовую периодичность, а квартан относится к 72-часовой периодичности. (Обратите внимание, что при римском подсчете первая атака происходит в первый день, за которым следует день без симптомов, а затем следующая атака в третий день.) У видов также наблюдаются другие различия в степени тяжести и продолжительности заболевания (см. Таблицу в основном документе ).

Морфологические различия

Паразиты на стадии крови у видов Plasmodium человека проявляют различия в их морфологии и по-разному модифицируют эритроцит хозяина (см. Таблицу и рисунок).Эти различия можно использовать для различения четырех видов. (См. Жизненный цикл для описания форм стадии крови.)

Основные морфологические различия между видами плазмодия человека в мазках крови
фальципарум трехдневной овальное malariae
  • многочисленные кольца
  • меньшие кольца
  • нет трофозоитов или шизонтов
  • гаметоциты в форме креста
  • увеличенный эритроцит
  • Точки Шюффнера
  • амебоидный трофозоит
  • похож на P. vivax
  • компактный трофозоит
  • меньше мерозоитов в шизонт
  • удлиненный эритроцит
  • компактный паразит
  • мерозоиты в розетке

Мазки крови P. falciparum характеризуются наличием молодых трофозоитов (то есть колец) в отсутствие зрелых трофозоитов и шизонтов. Кольцевые стадии P. falciparum, как правило, немного меньше, чем у других видов, и, как правило, более многочисленны. Многократно инфицированные эритроциты и формы аппликаций встречаются чаще у P. falciparum, чем у других видов. Гаметоциты в форме полумесяца P. falciparum очень характерны, но имеют тенденцию появляться только в поздней стадии инфекции.

Наиболее отличительными признаками P. vivax являются увеличенные инфицированные эритроциты и появление гранул, называемых «точками Шюффнера», над цитоплазмой эритроцитов. Эти гранулы являются проявлением комплексов кавеола-везикула, которые образуются на мембране эритроцитов. Растущий трофозоит P. vivax часто имеет амебоидный вид, и у шизонтов может быть более 20 мерозоитов.

У P. ovale также имеются точки Шюффнера и увеличенный эритроцит, что затрудняет их выделение из P. vivax . В целом, P. ovale является более компактным паразитом, чем P. vivax . Эта компактность наиболее очевидна в растущей стадии трофозита, и на шизонт обнаружено меньше мерозоитов. P. ovale также имеет тенденцию к образованию удлиненных эритроцитов хозяина.

P. malariae характеризуется компактным паразитом (все стадии) и не изменяет эритроцит хозяина и не вызывает увеличения. Иногда наблюдаются удлиненные трофозоиты, растягивающиеся по эритроциту, называемые полосовыми формами. Шизонты обычно имеют 8-10 мерозоитов, которые часто располагаются в виде розеток с скоплением пигмента в центре.

Плазмодий Виды
Кольцевые формы всех четырех видов очень похожи и их трудно различить. Кольца P. falciparum, как правило, немного меньше и более многочисленны, чем другие виды.Наличие большого количества колец в отсутствие более зрелых стадий, а также многократно инфицированных эритроцитов, весьма наводит на мысль о P. falciparum .Эритроциты, инфицированные P. vivax и P. ovale , увеличиваются и показывают точки Шюффнера по мере созревания колец в трофозоиты. Трофозоиты P. vivax часто бывают амебоидными, тогда как P. ovale имеет тенденцию быть более компактными. Трофозоит P. malariae очень компактен, а эритроцит хозяина не увеличен. Зрелые бесполые формы P. falciparum редко встречаются в периферическом кровообращении. Типичное количество продуцируемых мерозоитов на шизонт: P. vivax 14-20 (до 24), P. ovale 6-12 (до 18), P. malariae 8-10 (до 12) и P. falciparum 16-24 (до 36). P. falciparum обнаруживает гаметоциты в форме полумесяца, тогда как другие виды округлые или овальные. Гаметоциты P. vivaxи P. ovale находятся в увеличенных эритроцитах с точками Шюффнера и их трудно отличить друг от друга. Гаметоциты P. malariae не модифицируют эритроцит хозяина.Гаметоциты можно отличить от трофозоитов по их большому размеру (почти заполненному эритроциту) и одному ядру. Зрелые микрогаметоциты имеют тенденцию окрашиваться светлее, чем макрогаметоциты, и имеют более диффузное ядро. PDF-файл этой фигуры и легенды )

Молекулярная биология и эволюция

Паразиты могут рассматриваться как «семейные реликвии», которые произошли от паразитов предков нынешних хозяев, или как «подарки» от другого животного, живущего в том же месте обитания. Оба этих процесса, по-видимому, сыграли свою роль в развитии малярийных паразитов. Давно замечено, что многие из паразитов малярии приматов имеют общие черты с паразитами человека, что предполагает эволюцию типа семейной реликвии. Тем не менее, виды человеческих паразитов весьма различны, что указывает на то, что у них разные пути эволюции.

 

Оригинальная статья: http://www.tulane.edu/~wiser/protozoology/notes/pl_sp.html