| Какие виды плазмодия заражают людей? |
|---|
|
Четыре различных вида Plasmodium заражают людей: P. falciparum, P. vivax, P. malariae и P. ovale . Тем не менее, молекулярные методы выявили возможное существование других видов или морфологических вариантов (см. Вставку). Например, секвенирование гена для поверхностного белка оксипорозоита (CSP) показало, что некоторые люди с диагнозом инфекции P. vivax на самом деле были инфицированы отдельным видом, более тесно связанным с P. simiovale , паразитом обезьяньей малярии, который морфологически идентичен P Вивакс . Кроме того, молекулярный анализ показывает, что P. ovale состоит из двух клад, которые столь же расходятся, что и отдельные виды, и Сазерленд и др. (2010) предложили обозначить их как подвиды: Po curtisi и Po wallikeri .
Аналогично, молекулярный анализ показывает, что некоторые морфологические варианты P. malariae являются различными паразитами, связанными с P. malariae и P. brasilianum . P. brasilianum – обезьяний паразит Южной и Центральной Америки, который, как часто полагают, произошел от людей в результате колонизации Нового Света.
Кроме того, в Малайзии были выявлены люди, естественно зараженные обезьяньим паразитом P. knowlesi . Почти все случаи, идентифицированные с помощью микроскопии как P. malariae, были определены как P. knowlesi с помощью ПЦР. Также сообщалось о четырех смертельных исходах, связанных с инфекцией P. Knowlesi, от Malysia. Люди, инфицированные P. knowlesi, могут быть не таким редким явлением и могут быть широко распространены в Малайзии и, возможно, в других частях Юго-Восточной Азии ( Cox-Singh and Singh, 2008 ).
Четыре основных вида человеческого Plasmodium встречаются в тропических и субтропических регионах по всему миру и имеют перекрывающиеся географические распределения . Различия между видами включают в себя:
- морфология стадии крови
- незначительные вариации жизненного цикла
- P. vivax и P. ovale демонстрируют стадию гипнозоитов и могут вызывать истинные рецидивы (см. Обсуждение гипнозоитов и рецидивов в основном документе)
- инфицированные трофозоитами и шизонтами эритроциты секвестра P. falciparum в микрососудистой системе и не обнаруживаются в периферическом кровообращении (см. обсуждение цитоадгезии в основном документе)
- предпочтение эритроцитов хозяина
- P. vivax и P. ovale предпочитают ретикулоциты (незрелые эритроциты)
- P. malariae предпочитает стареющие эритроциты
- P. falciparum не проявляет предпочтений
- болезнь и клинические проявления
|
||||||||||||
|
Более старые обозначения (таблица) для различных типов малярии отражают различия в болезнях, вызываемых различными видами Plasmodium . P. falciparum вызывает наиболее тяжелое заболевание, отсюда и злокачественное обозначение. Это увеличение заболеваемости и смертности коррелирует с более высокой паразитемией, связанной с инфекциями P. falciparum, и осложнениями, связанными с секвестрацией (см. Патогенез и церебральная малярия ). Факторы, способствующие более высоким паразитемиям, включают: большое количество мерозоитов на шизонт, отсутствие предпочтения эритроцитов хозяина и уклонение от иммунитета (то есть избегание селезенки), обеспечиваемое секвестрацией. Тертиан и квартан относятся к различиям в периодичности пароксизмов (см. Обсуждение пароксизмов ). Тертианские паттерны показывают 48-часовую периодичность, а квартан относится к 72-часовой периодичности. (Обратите внимание, что при римском подсчете первая атака происходит в первый день, за которым следует день без симптомов, а затем следующая атака в третий день.) У видов также наблюдаются другие различия в степени тяжести и продолжительности заболевания (см. Таблицу в основном документе ).
Морфологические различия
Паразиты на стадии крови у видов Plasmodium человека проявляют различия в их морфологии и по-разному модифицируют эритроцит хозяина (см. Таблицу и рисунок).Эти различия можно использовать для различения четырех видов. (См. Жизненный цикл для описания форм стадии крови.)
| Основные морфологические различия между видами плазмодия человека в мазках крови | |||
|---|---|---|---|
| фальципарум | трехдневной | овальное | malariae |
|
|
|
|
Мазки крови P. falciparum характеризуются наличием молодых трофозоитов (то есть колец) в отсутствие зрелых трофозоитов и шизонтов. Кольцевые стадии P. falciparum, как правило, немного меньше, чем у других видов, и, как правило, более многочисленны. Многократно инфицированные эритроциты и формы аппликаций встречаются чаще у P. falciparum, чем у других видов. Гаметоциты в форме полумесяца P. falciparum очень характерны, но имеют тенденцию появляться только в поздней стадии инфекции.
Наиболее отличительными признаками P. vivax являются увеличенные инфицированные эритроциты и появление гранул, называемых «точками Шюффнера», над цитоплазмой эритроцитов. Эти гранулы являются проявлением комплексов кавеола-везикула, которые образуются на мембране эритроцитов. Растущий трофозоит P. vivax часто имеет амебоидный вид, и у шизонтов может быть более 20 мерозоитов.
У P. ovale также имеются точки Шюффнера и увеличенный эритроцит, что затрудняет их выделение из P. vivax . В целом, P. ovale является более компактным паразитом, чем P. vivax . Эта компактность наиболее очевидна в растущей стадии трофозита, и на шизонт обнаружено меньше мерозоитов. P. ovale также имеет тенденцию к образованию удлиненных эритроцитов хозяина.
P. malariae характеризуется компактным паразитом (все стадии) и не изменяет эритроцит хозяина и не вызывает увеличения. Иногда наблюдаются удлиненные трофозоиты, растягивающиеся по эритроциту, называемые полосовыми формами. Шизонты обычно имеют 8-10 мерозоитов, которые часто располагаются в виде розеток с скоплением пигмента в центре.
 |
| Кольцевые формы всех четырех видов очень похожи и их трудно различить. Кольца P. falciparum, как правило, немного меньше и более многочисленны, чем другие виды.Наличие большого количества колец в отсутствие более зрелых стадий, а также многократно инфицированных эритроцитов, весьма наводит на мысль о P. falciparum .Эритроциты, инфицированные P. vivax и P. ovale , увеличиваются и показывают точки Шюффнера по мере созревания колец в трофозоиты. Трофозоиты P. vivax часто бывают амебоидными, тогда как P. ovale имеет тенденцию быть более компактными. Трофозоит P. malariae очень компактен, а эритроцит хозяина не увеличен. Зрелые бесполые формы P. falciparum редко встречаются в периферическом кровообращении. Типичное количество продуцируемых мерозоитов на шизонт: P. vivax 14-20 (до 24), P. ovale 6-12 (до 18), P. malariae 8-10 (до 12) и P. falciparum 16-24 (до 36). P. falciparum обнаруживает гаметоциты в форме полумесяца, тогда как другие виды округлые или овальные. Гаметоциты P. vivaxи P. ovale находятся в увеличенных эритроцитах с точками Шюффнера и их трудно отличить друг от друга. Гаметоциты P. malariae не модифицируют эритроцит хозяина.Гаметоциты можно отличить от трофозоитов по их большому размеру (почти заполненному эритроциту) и одному ядру. Зрелые микрогаметоциты имеют тенденцию окрашиваться светлее, чем макрогаметоциты, и имеют более диффузное ядро. ( PDF-файл этой фигуры и легенды ) |
Молекулярная биология и эволюция
Паразиты могут рассматриваться как «семейные реликвии», которые произошли от паразитов предков нынешних хозяев, или как «подарки» от другого животного, живущего в том же месте обитания. Оба этих процесса, по-видимому, сыграли свою роль в развитии малярийных паразитов. Давно замечено, что многие из паразитов малярии приматов имеют общие черты с паразитами человека, что предполагает эволюцию типа семейной реликвии. Тем не менее, виды человеческих паразитов весьма различны, что указывает на то, что у них разные пути эволюции.
Оригинальная статья: http://www.tulane.edu/~wiser/protozoology/notes/pl_sp.html